Il controllo dell’espressione genica è un processo essenziale in ogni organismo. Tale affermazione è ovvia negli organismi pluricellulari, dove i vari tipi cellulari svolgono funzioni altamente specializzate e sono programmati per esprimere solo alcuni dei propri geni e non altri. Tuttavia, anche i microrganismi hanno bisogno di regolare i propri geni; i batteri, per esempio, hanno una grande versatilità dal punto di vista metabolico e in particolare nell’utilizzazione degli zuccheri come fonte di carbonio. Se la cellula batterica dovesse sintetizzare simultaneamente tutti gli enzimi coinvolti in tali processi, probabilmente consumerebbe più energia di quanto riuscirebbe a ricavarne. La cellula batterica ha quindi sviluppato dei meccanismi per reprimere tutti i geni che non sono necessari, attivandoli solo nel momento in cui servono. I modelli di controllo dell’espressione genica più conosciuti sono quelli legati alla funzione dell’operone lattosio e dell’operone triptofano. L’operone è un complesso di geni che codifica le proteine necessarie allo svolgimento di una funzione coordinata: ad esempio, la sintesi degli enzimi necessari per l’utilizzazione di un substrato, o la sintesi di enzimi che intervengono nelle vie biosintetiche di piccole molecole come gli aminoacidi.

 

 

Nel caso dell’operone triptofano (trp) la presenza del triptofano all’interno della cellula determina il blocco della sintesi degli enzimi che lavorano in modo coordinato per la biosintesi del triptofano stesso.
Il repressore del triptofano si lega all’operatore solamente nel caso in cui sia legato al triptofano, abbiamo visto invece che nell’operone lattosio il repressore era sempre legato all’operatore a meno che non fosse presente l’induttore. Il triptofano presente agisce da corepressore (repressione da prodotto finale), quindi il grado di espressione dei geni per la sintesi del triptofano è inversamente correlato alla presenza di questo aminoacido nel mezzo di coltura. L’espressione dell’operone trp è anche regolata con il meccanismo dell’attenuazione, che è un meccanismo di controllo comune per la biosintesi di altri importanti aminoacidi (istidina, leucina ecc.).
Prendiamo in esame la struttura e la funzione dell’operone trp

 

 

 

 

Le sequenze P ed O sono quelle del promotore e dell’operatore, la sequenza L prende il nome di sequenza leader. La sequenza leader è subito a monte dei geni strutturali (trp E-A) ed è costituita da circa 160 basi e si protende al di là della prima tripletta strutturale del gene trp E. La sequenza leader codifica per un corto peptide (peptide leader) che contiene due residui di triptofano in immediata successione, quindi corrispondenti a codoni tandem per il triptofano.

Questo tipo di controllo dell’espressione genica che agisce anche a livello della traduzione, non è fattibile nei microrganismi eucarioti: infatti solo nei procarioti i due stadi di trascrizione e traduzione avvengono simultaneamente. Negli eucarioti, dove la presenza di una membrana nucleare separa fisicamente i due stadi, i meccanismi di controllo dell’espressione genica sono più complessi e possono avvenire a più livelli.